Neurobiologie – Neurobiologie des Emotions
I. Les supports biologiques des émotions.
1. Notions d’expérience et expressions émotionnelles et circuit associé :
a. Caractéristiques et théories :
Différentes caractéristiques des émotions :
Avant d’aborder les supports des émotions, il convient d’appréhender dans un premier temps les caractéristiques des émotions.
Définir une émotion : « Vous vous promenez, en traversant le rue, alors que la circulation vous paraît calme et qu’il n’y a, semble-t-il, aucun véhicule proche, vous entendez soudainement le bruit d’une voiture arrivant à toute allure. Par un bond (réflexe), vous passez de la chaussée au trottoir. La voiture passe sans ralentir. Votre cœur se met à battre vite, votre respiration est accélérée, vous avez les mains moites. Vous avez le sentiment d’avoir échappé, de peu, à quelque chose de très grave (des blessures graves, voire même la mort). Vous êtes en colère, vous insultez (en vain) le chauffeur (sa voiture étant déjà loin). Au bout d’un moment, tout rentre dans l’ordre. Vous venez de vivre une émotion ».
Qu’est-ce qu’une émotion?
Il n’y a pas de consensus pour définir le mot émotion, certains auteurs privilégiant le coté psychologique, d’autres le coté corporel et d’autres encore l’aspect cognitif. En décomposant le mot émouvoir, du mot latin emovere et duquel découle le mot émotion, on obtient e-, variante de ex et qui signifie hors de ; et movere qui signifie mouvement.
En partant de l’histoire énoncée précédemment, on constate quelques caractéristiques clés des émotions. On distingue :
– Composante comportementale, réflex : « Par un bond, vous passez de la chaussée au trottoir ».
– Composante physiologique, engageant également le corps : « Votre cœur se met à battre vite, votre respiration est accélérée, vous avez les mains moites ».
– Composante cognitive, engageant également le psychisme : « Vous avez le sentiment d’avoir échappé de peu à quelque chose de très grave », « vous êtes en colère ».
Les émotions ne se limitent pas qu’à l’être humain. On les retrouve aussi au niveau des vertébrés. Cela a été mis en évidence notamment par Darwin au travers d’un certain nombre de dessins.
Dans beaucoup de cultures, les émotions ont été qualifiées de négatives. Très peu d’études se sont intéressées aux émotions, au profit de la cognition. Progressivement, les émotions ont été définies comme importantes à la cognition et inversement.
De manière générale il faut distinguer intelligence émotionnelle et quotient émotionnel.
Une émotion peut être définie comme un ensemble de réactions complexes engageant à la fois le corps, par l’expression, et le psychisme, avec l’expérience. Ces deux composantes sont caractéristiques à l’émotion. L’expérience relève de ce qui est personnel, peut ne pas s’observer, alors que l’expression est ce que les autres vont percevoir.
Ces réactions incluent :
– Des changements physiologiques : comme l’augmentation du rythme cardiaque.
– Un état mental subjectif : comme la colère.
– Une impulsion à agir : comme insulter, c’est la conséquence de notre état psychique.
Expérience émotionnelle :
– D’une part il y a les émotions primaires. Il s’agit de quelque chose d’inné, et non de conditionné. Il y a six émotions primaires qu’on retrouve dans tous les groupes sociaux :
+ La colère : perception d’une situation comme dévalorisante ou menaçante pour soi ou pour les siens, à l’encontre des idées, des croyances et de ses valeurs.
+ Le dégout : perception de quelque chose de déplaisant, littéralement ou métaphoriquement.
+ La joie : perception associée à la satisfaction.
+ La peur : perception d’une menace à sa sécurité ou à celle des autres et à son identité.
+ La surprise : perception d’une situation inattendue ou à laquelle on s’attendait le moins.
+ La tristesse : perception d’une perte importante, jugée définitive.
– D’autre part on retrouve les émotions secondaires. On peut aussi parler d’émotions sociales. Celles ci sont mises en place par rapport aux expériences sociales. On retrouve :
+ L’envie : sentiment de désirer ce qu’un autre possède.
+ La jalousie : sentiment ressenti à la vue des avantages d’autrui ou la crainte douloureuse d’une éventuelle infidélité.
+ La culpabilité : sentiment d’avoir transgressé un code moral qui a été accepté comme une partie de ses propres valeurs.
+ La honte : sentiment d’humiliation éprouvé à la suite d’une action ou d’une attitude répréhensible ou malhonnête.
+ La fierté : sentiment d’arrogance ou appréciation positive de soi ou autrui ou de choses pouvant aller jusqu’à l’exagération et auto-sentiment de supériorité.
– Il existe aussi d’autres formes d’état émotionnel :
+ L’anxiété : perception d’une menace, parfois irréelle.
+ La dépression : sentiment de désespoir, non pathologique.
+ Le soulagement : sentiment résultant à la cessation d’une frustration.
+ L’espoir : état d’attente confiante.
+ Le bonheur : état heureux.
Expression émotionnelle :
– Les signes les plus nets de l’expression émotionnelle concernent les changements d’activité du système nerveux végétatif, changements physiologiques, et du système nerveux somatique, expression faciales.
– Concernant l’activité du système nerveux végétatif, ou autonome, on peut noter par exemple une augmentation ou une diminution de la sudation, de la fréquence cardiaque, du débit sanguin cutané, de la motilité intestinale. Ces réponses sont provoquées par des changements d’activité des divisions sympathiques et parasympathiques du système nerveux végétatif (SNV). Ce dernier commande le muscle cardiaque, les muscles lisses et l’ensemble des glandes.
– Quant au système nerveux somatique, il assure l’équilibre entre l’organisme et son milieu. Ce système nerveux commande nos muscles dits squelettiques, ou striés. Ces derniers sont également appelés muscles volontaires puisqu’on peut les commander de façon inconsciente et consciente. Ils produisent le mouvement, locomotion et manipulation, et ils permettent de réagir aux événements qui surviennent dans notre environnement. De plus, ils permettent le maintien de la posture. Ces muscles sont donc sollicités pour les réponses comportementales, comme l’est un bond si on entend un bruit soudain ou l’immobilisation en cas de peur. C’est ce système nerveux qui commande nos différentes expressions faciales au travers des nombreux muscles du visage.
– L’hypothalamus, du grec hypo signifiant dessous et thalamos signifiant cavité, est une structure du système nerveux central (SNC) faisant partie, avec le thalamus, du diencéphale. Cette partie du cerveau est constituée de plusieurs sous-structures appelées noyaux. L’hypothalamus est impliqué dans la commande :
+ Du système nerveux végétatif.
+ Du système endocrinien.
→ Ces deux systèmes sont activés au cours des états émotionnels. L’hypothalamus est donc un substrat clé de l’expression émotionnelle.
Théories :
La distinction des caractéristiques des émotions a suscité beaucoup de théories, dont voici trois exemples.
– Théorie de James et Langes (1887) : selon cette théorie, « le sentiment émotionnel traduit la réponse aux modifications physiologiques intervenant dans le corps ». Pour les auteurs de cette théorie, les émotions en tant qu’expérience dépendent des réponses physiologiques (expressions). Le stimulus entraine des réponses physiologiques, entrainant à leur tour l’expérience émotionnelle (sentiment).
– Théorie de Cannon et Bard (1929) : selon cette théorie, « l’expérience émotionnelle peut avoir lieu indépendamment de l’expression émotionnelle ». Par exemple, certains individus manifestent pour des raisons diverses, pathologiques ou culturelles, une très faible expression émotionnelle, cependant ces individus ressentent les émotions. Cette théorie est en désaccord avec la théorie précédente.
– Théorie de Schachter (1975) : d’après lui, « un état émotionnel résulterait de l’interaction entre une activation physiologique et une interprétation cognitive ».
b. Circuit des interactions entre expériences et expressions :
Circuit de Papez :
Nous avons vu précédemment que l’hypothalamus est un substrat clé de l’expression émotionnelle. Cependant, il n’est pas le seul substrat impliqué dans les émotions, notamment en ce qui concerne l’expérience émotionnelle.
En 1937, James Papez, neuro-pathologiste, a proposé un circuit nerveux avec d’autres substrats anatomiques, dont le cortex cingulaire. Il a tiré ses conclusions à partir, entre autre, d’autopsies de cerveaux de personnes qui avaient présenté des troubles de l’expérience émotionnelle de leur vivant. Dans beaucoup de cas, il a localisé des dommages au niveau du cortex cingulaire. Il a donc proposé un circuit permettant la connexion entre le cortex cingulaire et certaines structures du système limbique.
Selon Papez, l’expérience émotionnelle prendrait naissance dans le circuit hippocampo-hypothalamo-cingulo-hippocampique. La première étape de ce circuit se situe au niveau de l’hippocampe qui va projeter ensuite au niveau des corps mamillaires par le faisceau fornix. A partir de là, les voies mamillo-thalamiques projettent au niveau de la partie antérieure du thalamus. De cette dernière structure on poursuit vers le cortex cingulaire et enfin de nouveau vers l’hippocampe.
Circuit de Papez révisé :
Quand on parle de l’implication de l’hypothalamus dans les émotions, cette implication ne se limite pas au corps mamillaire. Aujourd’hui, on dit que l’amygdale est le centre des émotions. Cependant, dans le circuit proposé par Papez on ne retrouve pas cette structure, pourtant essentielle.
A partir du modèle de Papez, Kluver et Bucy ont décrit en 1939 un des plus rares syndromes observés chez des primates à la suite d’une intervention chirurgicale qui consistait à retirer, dans les lobes temporaux, l’hippocampe et l’amygdale.
En pensant n’avoir touché que l’hippocampe ils ont affirmé que les propositions de Papez étaient correctes. Découvrant par la suite leur erreur, par l’analyse des coupes des cerveaux des singes, ils recommencent leur expérience en lésant soit l’hippocampe soit l’amygdale. Il a été constaté que dans le cas d’une lésion de l’amygdale, les mêmes syndromes que ceux observés dans le cas d’une lésion du circuit de Papez, alors que dans le cas d’une lésion de l’hippocampe, il n’y a aucun changement.
L’amygdale devient alors une structure clé qui projette directement à l’hypothalamus. Elle projette aussi au niveau des structures corticales. La notion d’expression émotionnelle concerne l’amygdale en tant que structure phare, car elle commande l’hypothalamus. L’instruction est donnée par l’amygdale et l’hypothalamus exécute.
La proposition de Papez a donc deux faiblesses :
– Quand on parle des émotions, on pense le plus souvent à l’amygdale, cependant elle n’est pas présente dans ce circuit.
– L’hypothalamus est intégralement impliqué dans l’expression des émotions, et pas uniquement au niveau des corps mamillaires.
Il y a donc deux structures clé pour les émotions :
– Le cortex pré-frontal avec le cortex dorso-latéral, le cortex orbito-frontal et le cortex ventro-médian. Le cortex pré-frontal est notamment activé par la joie, alors que Papez l’avait négligé.
– L’amygdale, principalement activée dans des situations de peur et de joie.
Le cortex ventro-médian est impliqué dans la représentation des émotions négatives et positives et l’amygdale dans la perception et les réponses émotionnelles.
2. Analyses approfondies des supports de deux émotions :
a. Supports d’une émotion positive : le plaisir :
Introduction exprimentale et substrat neuro-anatomique :
Chez le rat, le plaisir est induit au travers de différentes méthodes :
– Induction du plaisir relative à la consommation de la nourriture : on constate qu’après une injection d’une substance qui réduit la sensation de plaisir (LPS), les animaux présentent une réduction de consommation et une réduction du plaisir. Quelques jours plus tard, lorsque l’injection ne fait plus effet, il y a à nouveau augmentation de la consommation de nourriture.
– Induction du plaisir relative à la consommation d’une boisson sucrée : si on présente deux biberons, l’un avec de l’eau et l’autre avec de l’eau sucrée, si l’animal a soif il ira boire l’eau sucrée. Après une injection, la consommation de la boisson sucrée est réduite, alors que la consommation d’eau reste la même.
– Induction du plaisir relative à l’injection de cocaïne : l’animal est placé dans une cage où il peut s’auto-administrer des doses de cocaïne en appuyant sur une pédale. Dès la première dose, il y a augmentation du nombre d’appuis sur la pédale. Si on injecte une substance qui augmente la sensation de plaisir, on constate que la souris appuie de plus en plus sur la pédale.
– Induction du plaisir relative à l’activité sexuelle : si on injecte de la LSP à la souris, on constate une augmentation du temps avant éjaculation et une diminution du plaisir.
Chez l’humain, on induit le plaisir par des stimuli liés à l’argent ou à connotation érotique. On utilise toujours des stimuli contrôle pour comparer les résultats obtenus par les participants. On constate que le striatum ventral s’active fortement en cas de sensation de plaisir.
Chez le rat, le plaisir associé à la consommation d’une boisson sucrée diminue chez des sujets ayant des lésions au niveau de l’aire tegmentale-ventrale. Ces études ont aussi montré que l’absence de plaisir est associée à une baisse des récepteurs NMDA (NR1) dans l’aire tegmentale-ventrale.
Une expérience est menée sur des mamans. Ces dernières fournissent des photos de leurs enfants qui sont mélangées à d’autres photos générales, qu’on leur projette ensuite. En enregistrant l’activité cérébrale des mamans, on constate qu’il y a une expression de joie lorsqu’elles voient les photos de leurs enfants, et il y a une forte activation au niveau du striatum ventral. Ce type d’activation n’est pas obtenu en cas de présentation d’un stimulus neutre. On peut aussi faire le même type d’expérience avec le chocolat.
Quand on s’intéresse au plaisir chez l’Homme on fait une comparaison avec des individus qui ne ressentent pas de plaisir (anédonie). On ne peut pas pratiquer de lésions cérébrales chez l’humain. Donc, on présente à ces sujets trois types de stimuli, à valence positive (rouge), négative (bleu) ou neutre (vert). Le striatum ventral s’activant en situation de plaisir, son activité en présence d’un stimulus positif va donc augmenter et inversement elle va diminuer dans le cas d’un stimulus négatif. Le stimulus neutre est la référence à laquelle on compare les variations obtenues dans le cas d’un stimulus positif et un stimulus négatif.
On constate que chez les dépressifs, l’activité du striatum ventral est déprimée. On n’observe pas la même augmentation d’activité dans le cas d’un stimulus positif que lorsque ce dernier est présenté à un sujet dit « normal ».
En ce qui concerne le striatum ventral droit, on fait les mêmes constats sauf en ce qui concerne les stimuli négatifs : il n’y a pas de variations, qu’on soit dépressifs ou pas. Les variations d’activité en cas de stimulus positif respectent bien les affirmations faites au dessus.
Le striatum ventral est donc impliqué dans le plaisir et son implication se traduit par une augmentation de l’activité quand les sujets sont exposés à des stimuli positifs, plaisants.
Les auteurs s’intéressent aussi au noyau accumbens (partie du striatum ventral) et au cortex préfrontal-ventro-médian. Ce dernier est impliqué dans les émotions, et notamment dans le plaisir. Pour observer l’implication de ces deux structures, on présente aux sujets des images érotiques pour voir si elles s’activent (zones en jaune). L’activation se maintien même après l’arrêt de la présentation des images. Par la suite, si on présente des images de personnes mutilées et de personnes dites normales, on constate qu’il n’y a aucune activité dans le noyau accumbens et le cortex préfrontal-ventro-médian. On en déduit que c’est le plaisir qui active ces deux structures : l’activité de ces deux structures est spécifique au type de stimulus utilisé.
L’amygdale s’active aussi suivant le type d’émotion présentée. Elle s’active davantage quand il s’agit de peur que quand il s’agit de plaisir.
Dans cette étude on présente un indice concernant la récompense que des sujets pourraient obtenir à la suite d’une tache de discrimination. Les informations portent sur la nature de leur récompense potentielle, sur la quantité de ce qu’ils pourraient gagner et de la probabilité qu’ils ont de toucher cette récompense. Après l’indice on fait passer un certain laps de temps et on présente ensuite la tache discriminatoire. Selon les résultats obtenus, les sujets seront récompensés ou non. On mesure ensuite l’état émotionnel.
Les résultats montrent que les sujets réagissent plus vite lorsque le stimulus est important car ils veulent gagner « à tout prix ». A l’inverse, lorsque le stimulus est moins plaisant, le temps de réaction sera plus important.
La probabilité a aussi un rôle important de ce type d’étude. En effet, si la probabilité de gagner est forte, on constate que les performances sont meilleures. A l’inverse, quand elle est faible, les performances seront moins bonnes.
On peut ajouter le cortex préfrontal orbito-frontal aux substrats impliqués dans le plaisir. Il s’active différemment en fonction du type d’émotion ressenti. Concernant ce substrat, on constate que lorsqu’on a à faire à une émotion liée à l’argent, on a une forte activité dans la partie antérieure du cortex préfrontal orbito-frontal, alors qu’elle est faible dans la partie postérieure. A l’inverse, lorsqu’il s’agit d’une image à connotation érotique, l’activation est plus forte dans la partie postérieure que dans la partie antérieure.
Au niveau de l’amygdale, on retrouve des résultats à peu près similaires à ce qui se passe dans la partie postérieure du cortex préfrontal orbito-frontal. On en conclue qu’un stimulus érotique active davantage l’amygdale qu’un stimulus à connotation économique.
On peut aussi en déduire que les différents stimuli (argent et sexe) ne sont pas traités par les mêmes structures.
Chez l’être humain on retrouve donc :
– Une augmentation de l’activité au niveau du noyau accumbens.
– Une augmentation de l’activité du cortex préfrontal ventro-médian.
– Une augmentation de l’activité de l’amygdale.
Les études ont montré qu’en fonction du stimulus présenté au sujet, les activités de ces trois structures varient. Lorsque le stimulus est neutre, l’activité est stable. Si le stimulus a une valence positive ou négative l’activité de ces structures va respectivement augmenter ou diminuer. Les résultats obtenus sont similaires dans le cas du noyau accumbens et du cortex préfrontal ventro-médian. Leurs activités sont donc très corrélées : ce qui fait augmenter l’activité de l’un augmente aussi l’activité de l’autre.
De plus, il y a une corrélation positive entre l’amygdale et le noyau accumbens lorsque les stimuli sont positifs. Cependant, cette corrélation est nulle dans le cas où les stimuli sont neutres ou négatifs. On obtient le même type de résultat lorsqu’on compare l’amygdale au cortex préfrontal ventro-médian.
Les aires impliquées dans le plaisir sont donc :
– Le striatum ventral.
– L’aire tegmentale-ventrale (ATV).
– Le noyau accumbens.
– Le cortex frontal orbito-frontal.
– Le cortex préfrontal ventro-médian.
– L’amygdale.
Certains auteurs ajoutent aussi :
– Le thalamus médian.
– L’hypothalamus.
– L’insula.
– Le cortex cingulaire.
– Le noyau parabrachial.
Substrats neurochimiques :
Le système dopaminergique est impliqué dans le circuit du plaisir. Dans ce dernier on retrouve quelques unes des structures clé énoncées plus haut : l’amygdale, l’hypothalamus, le striatum ventral et le cortex préfrontal. Ces aires ont en commun des connexions provenant de l’ATV et ont pour neurotransmetteur la dopamine.
Pour mesurer la quantité de dopamine libérée dans le noyau accumbens lors d’activités procurant du plaisir on utilise la technique de micro-dialyse. Cette dernière consiste à envoyer dans le cerveau du liquide céphalorachidien artificiel et à retirer le liquide céphalorachidien naturellement présent dans le cerveau. Il faut faire attention à faire correspondre la quantité de liquide retirée à la quantité de liquide injectée. Le liquide prélevé dans le cerveau est analysé pour obtenir des informations concernant les variations de la concentration de neurotransmetteurs. Si l’animal est dans une phase de forte libération de dopamine, on doit pouvoir retrouver une concentration élevée de ce neurotransmetteur dans le liquide céphalorachidien.
Il faut savoir que le liquide céphalorachidien joue plusieurs rôles, notamment celui de l’élimination. Lorsqu’il est produit ce liquide est propre, et au fur et à mesure, il va récupérer tous les « déchets » du cerveau.
Pour procéder à ce type d’expérience, on place une canule dans le noyau accumbens puisqu’on sait qu’il y a des afférences dopaminergiques provenant de l’ATV. On va ainsi prélever le liquide céphalorachidien à cet endroit avant/pendant/après une situation de plaisir. L’idée est de voir comment varie la concentration de dopamine en fonction du plaisir.
La prise alimentaire est une situation qui nous met dans une phase de plaisir. Cela est valable pour les êtres humains mais aussi pour les rats et d’autres animaux.
On situe le niveau basal, de référence, de concentration de dopamine lorsque la boite, sensée contenir de la nourriture, présentée au sujet est vide. Dès qu’on place de la nourriture dans cette boite, on constate que le niveau de dopamine croit très rapidement, formant un pic sur la courbe. Lorsque l’animal a fini de manger, la quantité de dopamine redescend progressivement jusqu’au niveau basal. Cette variation du niveau de dopamine est observée dans le noyau accumbens.
Des auteurs ont aussi remarqué que l’acte sexuel est un facteur augmentant la libération de dopamine dans le noyau accumbens. L’étude porte sur des rats de différents âges : quatre groupes de rats sont formés en fonction de leur âge.
On constate que les rats les plus vieux :
– Dans le cas où il y a montée, pénétration et éjaculation, ils ne présentent pas de différence en ce qui concerne la libération de dopamine, par rapport aux rats plus jeunes.
– Dans le cas où les mâles pratiquent la montée et la pénétration mais n’éjaculent pas, la quantité de dopamine libérée est inférieure à celle libérée chez les jeunes mâles.
La condition référence est représentée par des mâles n’ayant pas de rapport sexuel. Dans ce cas, il n’y a pas de libération de dopamine. On en conclue que la copulation, chez les rats, augmente le niveau de dopamine dans le noyau accumbens.
Des résultats surprenants sont obtenus en ce qui concerne l’auto-stimulation de l’ATV. Pour cela, on place au niveau de l’ATV une électrode reliée à un stimulateur lui même connecté à une pédale avec laquelle l’animal peut interagir. Lorsque le rat appuie sur la pédale, le stimulateur envoie un message électrique à l’ATV, qui va s’activer et libérer de la dopamine, induisant ainsi du plaisir à l’animal. Le rat va rapidement associer l’appui de la pédale à la délivrance de cette stimulation.
On constate que l’animal va passer son temps à appuyer sur la pédale, oubliant tout ce qui l’entoure. Le rat ne mange plus, ne dors plus, et dans certains cas il va en mourir. L’animal meurt de plaisir puisque l’auto-stimulation de l’ATV augmente la quantité de dopamine dans le noyau accumbens.